科学前沿

二叠纪–三叠纪之交的大灭绝事件使古生代类型的生物遭受了重创,随之而来的三叠纪生物复苏和中生代生态革命则彻底改变了生态系统,现代型演化生物群开始崛起。这种转变最早是从底栖生态系统中总结而来,大灭绝事件后软体动物双壳类取代有铰纲腕足类主导底栖生态系统。因此,研究现代型生态系统的起源和早期形成过程,认识底栖生态系统至关重要,双壳类是研究这一问题的理想材料。双壳类作为现代型底栖群落的主导分子,一直以来受到学者的广泛关注。但现有的研究多集中于大灭绝事件后早三叠世的生物复苏,而对中、晚三叠世的生态分异研究较为缺乏。华南是当今早三叠世双壳类研究最为深入的区域,建立了较好的早三叠世双壳类生物地层格架,尤其是浅水碎屑岩相区的研究最为丰富。近年来,越来越多学者关注到群落对生态研究的重要意义,但华南三叠纪双壳类的群落研究较其他地区还比较匮乏,已有的研究也多集中于分类多样性方面,缺乏对生态多样性的系统研究,也缺乏对浅水碳酸盐岩相和深水相的关注。针对以上问题,本文选取了华南早三叠世至晚三叠世8个研究剖面,进行三叠纪双壳类群落和多样性演变研究。根据研究剖面的古地理位置分为浅水碎屑岩相、浅水碳酸盐岩相和深水相建立双壳类群落序列。分别对浅水相和深水相的双壳类群落序列进行分类和生态多样性研究,包括α多样性和β多样性两个方面,便于更全面地表达三叠纪双壳类群落和多样性演变特征。同时,也系统收集了全球三叠纪双壳类属种数据,通过补充、厘定双壳类的生态信息,进行全球三叠纪双壳类的分类和生态多样性研究,并与华南三叠纪双壳类多样性演变趋势进行对比,探讨影响多样性的可能因素。通过以上研究,本论文取得以下成果和认识: 1.分别建立了华南早三叠世印度期至晚三叠世卡尼期的浅水碎屑岩相、浅水碳酸盐岩相和深水相双壳类群落序列。包括浅水碎屑岩相早三叠世格里斯巴赫亚期至史密斯亚期3个双壳类群落,晚三叠世卡尼期4个双壳类群落;浅水碳酸盐岩相早三叠世格里斯巴赫亚期至斯派斯亚期3个组合,中三叠世安尼期中期至拉丁期早期3个双壳类群落;深水相早三叠世格里斯巴赫亚期至斯派斯亚期5个双壳类群落,中三叠世安尼期中期1个群落,拉丁期晚期至晚三叠世卡尼期晚期5个双壳类群落。 2.采用亲缘关系比较、形态功能分析及现实类比方法,研究了三叠纪双壳类重点属种的生态习性特征。通过化石和现生双壳类结合的分类体系,选取与三叠纪双壳类化石亲缘关系较近的现生属,收集其生活方式,与化石属种进行比较。由于双壳类的形态和功能关系密切,通过总结现生双壳类的生活方式和特征形态之间的关系,对三叠纪双壳类的生态进行研究。采取生态空间研究方法,从生活习性、运动能力和食性3个方面将三叠纪双壳类的主要生活方式归纳为20种类型。该研究内容也为后续进行双壳类群落的生态多样性研究打下重要基础。 3.研究发现华南浅水相双壳类的分类和生态多样性变化趋势较为一致,具有正相关性,但在卡尼期早期这种一致性发生解耦。浅水相双壳类群落的分类和生态多样性在早三叠世迪纳尔亚期–史密斯亚期开始升高,指示此时浅水相双壳类群落已经开始复苏。此后,直至晚三叠世卡尼期早期,分类多样性下降,但生态多样性大幅提升。这可能由于三叠纪生物复苏事件后的生存竞争加剧,双壳类的解决方案是,寻求新的生存空间从而产生生态分异。此后的卡尼期晚期,分类多样性和生态多样性都发生了大幅提升,可能是由于生存竞争等生态事件促进了分类多样性的发展。 4.华南深水相分类和生态多样性的相关性较差。分类多样性在早三叠世斯派斯亚期开始复苏,生态多样性则在中三叠世的安尼期中期才开始复苏。深水相安尼期中期的三叠纪双壳类复苏辐射明显,分类和生态多样性都大幅提升。随后的拉丁期晚期分类多样性上升,但生态多样性下降,表明此时复苏事件已经结束,群落回归到正常状态。但在卡尼期早期,与浅水相一样,深水相双壳类群落的分类多样性下降,功能多样性升高,可能也经历了中生代生态革命的生存竞争,促进了生态分异。 5.分别对全球三叠纪双壳类的水深、底质和生态3个方面进行研究,探讨三叠纪双壳类多样性演变的影响因素。研究发现,三叠纪浅水相双壳类的复苏及多样化比深水相趋势更明显。浅水相和深水相双壳类的分类多样性都在早三叠世奥伦尼克期开始复苏,但生态多样性的演变存在差异。浅水相双壳类的生态多样性在中三叠世安尼期开始复苏,与此同时分类多样性也快速增加。而深水相双壳类的生态多样性在卡尼期才开始复苏,因此对安尼期的生物复苏辐射事件响应较弱,卡尼期分类多样性才大幅提升。碎屑岩相和碳酸盐岩相双壳类的分类和生态多样性都在早三叠世奥伦尼克期开始复苏,经历了安尼期的生物辐射和卡尼期的多样化。但碳酸盐岩相双壳类在中三叠世安尼期超越了碎屑岩相双壳类,成为主导双壳类群落。这种主导趋势在瑞替期结束。碎屑岩相和碳酸盐岩相双壳类的分类和生态多样性变化趋势基本一致,这次碳酸盐岩相双壳类的主导可能是由于碳酸盐岩工厂和石珊瑚的出现提供了更多的栖息地。内栖是现生双壳类中最有特色的生活方式,其开始主导双壳类群落的时间就在晚三叠世卡尼期。表栖和内栖双壳类的分类多样性复苏时间为早三叠世奥伦尼克期,但内栖双壳类的生态多样性复苏早于表栖。前者在安尼期开始增长,而后者则在拉丁期开始复苏。内栖双壳类的分类多样性在晚三叠世卡尼期快速提升,并超越表栖双壳类而主导双壳类群落。其原因可能内栖双壳类的生态多样性复苏更早,生态分异更明显,发育出更多样、更深内栖的生活方式,有利于躲避中生代生态革命激烈的捕食作用。三叠纪双壳类的生态多样性增加对分类多样性具有促进作用。 6.华南和全球的三叠纪双壳类群落和多样性分析表明,中三叠世安尼期和晚三叠世卡尼期是现代型底栖群落发展的关键时期。早三叠世史密斯亚期环境变为潮湿炎热,双壳类开始复苏。安尼期经历了三叠纪的生物辐射事件,主要受安尼期湿润事件和石珊瑚、礁生态系统的出现影响。卡尼期则为中生代生态革命事件的起始阶段。同时,华南和全球的多样性研究趋势表明,生态多样性的复苏对分类多样性具有重要意义,生态多样性复苏更早的类群,通常分类多样性增加更明显。这种现象说明了三叠纪底栖群落的多样性演变受到生态的强烈影响。因此,现代型底栖生态系统的形成原因可能为生物间的生存竞争,即中生代生态革命促进了现代型底栖生态系统的形成。